CÉPHALOCORDÉS

CÉPHALOCORDÉS

On désigne communément sous le nom d’Amphioxus, car ils sont pointus aux deux extrémités, des animaux marins de petite taille dont l’organisation comporte plusieurs traits fondamentaux que l’on retrouve chez les Vertébrés: le pharynx est perforé par des fentes latérales, le système nerveux est un tube, dorsal par rapport au tube digestif; l’axe squelettique est une «chorde dorsale» comparable à celle qui existe dans l’embryon de tous les Vertébrés. Le petit groupe zoologique auquel appartient l’Amphioxus (sub-phylum des Céphalocordés, dans le phylum des Cordés) a, de ce fait, une importance théorique considérable dont nous discuterons plus loin la signification.

1. Morphologie

Le corps du Branchiostoma lanceolatum , espèce commune sur nos côtes, est en forme de lancette, aplati latéralement, long de quelques centimètres (fig. 1). Vers l’avant, il se termine par un rostre pointu au-dessous duquel s’ouvre la bouche, entourée d’une couronne d’appendices nombreux et mobiles, les cirres péribuccaux (fig. 2). Interprétés, de manière inexacte, comme des branchies, ils valurent à l’Amphioxus le nom générique que lui attribua Costa en 1834.

Un repli épidermique, peu marqué, longe la ligne dorsale depuis le rostre et constitue une nageoire dorsale basse, prolongée à l’extrémité postérieure par une nageoire caudale pointue; à la face ventrale existe de même une nageoire médiane qui s’arrête vers le tiers postérieur du corps, là où s’ouvre un orifice, le pore abdominal. L’anus est bien plus en arrière, sous la base de la nageoire caudale. En avant du pore abdominal, la face ventrale, plus large, est bordée par deux replis épais, les métapleures, qui s’étendent jusqu’à la bouche sous le rostre.

À la surface du corps, sont visibles, sous l’épiderme, des lignes en chevrons ouverts vers l’arrière, régulièrement disposées. Elles correspondent à des lames conjonctives, les myoseptes, qui séparent des masses musculaires latérales, les myomères ou myotomes (fig. 1).

Un Amphioxus se présente au premier abord comme un organisme à symétrie bilatérale. Cependant, cette symétrie est nettement démentie par certaines dispositions: la nageoire dorsale contourne le rostre du côté droit; l’anus s’ouvre à gauche de la nageoire caudale; la disposition de la musculature est dissymétrique, les myoseptes droits alternant avec les myoseptes gauches. On retrouve chez l’adulte d’autres aspects (fentes branchiales, nerfs rachidiens) de cette dissymétrie, qui est beaucoup plus marquée chez la larve.

2. Organes et fonctions

Appareils digestif et respiratoire

La cavité buccale, dont le fond est garni par une bandelette sinueuse formée de cellules à forte ciliature, comporte à son plafond une dépression dont la signification est obscure, la fossette de Hatschek. Elle se prolonge par un large pharynx qui assure le transport des aliments et la fonction respiratoire. Les parois latérales du pharynx sont percées de perforations étroites et nombreuses (180 paires environ) disposées obliquement. Ces fentes ne mettent pas la cavité pharyngienne directement en communication avec l’extérieur, car elles s’ouvrent dans une vaste cavité péribranchiale ou atrium (fig. 3) qui ne communique avec le milieu que par l’étroit pore abdominal déjà mentionné. Les fentes branchiales à fonction respiratoire sont séparées par des cloisons soutenues par des baguettes de tissu conjonctif à aspect cartilagineux, et richement vascularisées. Cette corbeille branchiale manifeste elle aussi une dissymétrie du fait que les cloisons alternent d’un côté à l’autre. Le pharynx comporte une gouttière ventrale, l’endostyle , bordée de cordons cellulaires glandulaires ou ciliés; le long de sa ligne dorsale court aussi une gouttière ciliée, sous-jacente à la chorde, la gouttière épibranchiale.

Le pharynx se prolonge par un intestin plus étroit, à peu près rectiligne, au départ duquel prend naissance, du côté droit, un diverticule qui s’étend vers l’avant, le long du pharynx dans la cavité péribranchiale et que l’on appelle traditionnellement «cæcum hépatique» (fig. 1 et 3) , à cause de ses relations anatomiques qui rappellent celles du foie des Vertébrés.

La cavité péribranchiale a été autrefois considérée comme un cœlome. En réalité, la cavité cœlomique est bien développée chez la larve où elle se forme, à partir du mésoderme somitique, d’une manière comparable à ce qui se passe chez les Vertébrés. Mais du côté ventral, des replis ectodermiques pairs délimitent bientôt l’ébauche de la cavité péribranchiale dont le développement et l’extension autour du pharynx ont pour effet de comprimer la cavité cœlomique, de la réduire en certaines régions par accolement des deux feuillets, de sorte qu’il n’en reste plus que des portions discontinues dont la plus importante, paire, est située au-dessus du pharynx (cœlome épibranchial; cf. figure 3).

Alimentation et respiration sont étroitement associées. L’animal, bien que libre, est sédentaire et se déplace fort peu. Il se trouve le plus souvent fiché dans le sable du fond, ne laissant dépasser que la région antérieure, buccale. Un courant pénètre dans la bouche, chargé de particules alimentaires que les cirres vont trier: l’Amphioxus est microphage; il se nourrit de petits organismes animaux ou végétaux et surtout de débris végétaux en suspension dans l’eau. Le liquide traverse le pharynx où se fait la séparation entre les aliments qui sont dirigés vers l’intestin et l’eau qui traverse les fentes pharyngiennes où se font les échanges respiratoires. De là, il passe dans l’atrium et sort par le pore abdominal. Des mouvements ciliaires – surtout au niveau des fentes branchiales, mais aussi au fond de la cavité buccale – provoquent le courant d’eau vers le pharynx. Le mucus sécrété par la cavité buccale agglutine les débris de dimensions convenables, avant d’être entraîné vers le pharynx. Ce sont alors les battements des cils de l’endostyle et surtout de la gouttière épibranchiale qui entraînent le boudin de mucus, collecteur des aliments, dans un mouvement régulier vers l’intestin. La transparence de l’Amphioxus permet d’observer ce mouvement sur le vivant, grâce à des grains de matière colorante (carmin) qui suivent le trajet des particules alimentaires.

La digestion n’est pas parfaitement connue, mais il semble bien que soient combinés des processus extracellulaires (pour les glucides) et une digestion intracellulaire après phagocytose (pour les lipides et les protides). Le cæcum intestinal a été longtemps homologué au foie des Vertébrés: sa position et ses relations avec l’intestin, sa vascularisation justifiaient cette interprétation. Mais, du point de vue physiologique, le cæcum est une source d’enzymes extracellulaires et on n’y trouve pas de glycogène, qui s’accumule au contraire en certains points du tissu conjonctif. Le cæcum est aussi un centre de digestion intracellulaire.

La gouttière ciliée ventrale qui constitue l’endostyle a, comme on vient de le voir, un rôle important dans les mécanismes alimentaires. De plus, elle a la propriété de fixer l’iode et sans doute de le combiner à la tyrosine pour synthétiser des substances (thyroxine) élaborées chez les Vertébrés par la thyroïde. L’endostyle de l’Amphioxus semble ainsi l’homologue de la thyroïde des Vertébrés, qui est, elle, une évagination ventrale du pharynx.

Appareil circulatoire

En l’absence d’un cœur, le sang est propulsé par la contraction de quelques gros vaisseaux dont la topographie est très proche de celle des artères et veines principales des Vertébrés inférieurs.

Dans la région pharyngienne, les racines aortiques paires reçoivent le sang venant des branchies et l’envoient vers l’arrière dans l’aorte dorsale impaire qui court sous la chorde (fig. 4). De ces vaisseaux artériels, le sang est distribué surtout à la musculature par des artères segmentaires passant dans les myoseptes (c’est-à-dire les cloisons séparant les segments musculaires) et au tube digestif par un réseau d’artères intestinales entourant l’intestin moyen et postérieur. Il n’y a pas de système capillaire et le sang passe des artères dans un système veineux qui comprend essentiellement deux paires de grosses veines latérales, les cardinales antérieures et postérieures et une veine sous-intestinale impaire. Comme chez les Vertébrés inférieurs, les veines cardinales antérieures et postérieures s’unissent de chaque côté en un vaisseau transversal, le canal de Cuvier. Les deux canaux de Cuvier se jettent dans un court et large vaisseau en U, le sinus veineux. La veine sous-intestinale, qui, d’autre part, prolonge la veine caudale, comporte sur son trajet un réseau péri-intestinal (le plexus intestinal), puis un second réseau entourant le cæcum avant d’aboutir aussi au sinus veineux. Ce dispositf vasculaire, rappelant le système porte hépatique des Vertébrés, a fait comparer (anatomiquement) au foie de ces animaux le cæcum intestinal de l’Amphioxus.

Du sinus veineux, le sang est envoyé vers l’avant dans une artère endostylaire disposée sous le pharynx; elle envoie de nombreuses artères branchiales de chaque côté du corps, vers les cloisons interbranchiales et représente donc l’aorte ventrale des Vertébrés.

Squelette et système nerveux

Du rostre à la pointe de la queue de l’Amphioxus , s’étend une baguette élastique, la chorde dorsale (ou notocorde), que l’on retrouve chez les autres cordés (voir ce terme) au moins dans les stades embryonnaires. Entourée par une gaine de fibres de collagène, la chorde des Céphalocordés présente cependant une curieuse particularité. Elle est constituée d’une série de disques à structure musculaire, séparés par des espaces contenant un liquide organique. Les myofibrilles y sont orientées transversalement et montrent une organisation très ordonnée de filaments protéiques qui rappelle ce que l’on observe dans les cellules musculaires des Vertébrés. Ces cellules musculaires sont en relation avec les terminaisons d’axones issus de la moelle épinière. La signification fonctionnelle de ces muscles a pour effet d’aplatir latéralement la corde et d’en augmenter la rigidité. Cela pourrait faciliter la nage rapide, en modifiant le rythme des ondulations latérales, ainsi que la pénétration dans le sable. Sur la corde s’appuient obliquement des lames conjonctives, les myoseptes, sur lesquels s’insèrent les fibres musculaires, groupées en faisceaux longitudinaux qui constituent les myotomes métamérisés. L’élasticité de la corde agit en antagoniste des contractions musculaires; elle a donc un rôle essentiel dans la locomotion par ondulations latérales.

Comme autres formations squelettiques, il faut mentionner les baguettes disposées entre les fentes branchiales, celles qui soutiennent la base de la nageoire impaire et les plaques sous-endostylaires. Les unes et les autres sont faites d’un tissu conjonctif à substance fondamentale rigide, désigné parfois à tort comme «cartilage».

Au-dessus de la chorde s’étend l’axe nerveux constitué par un tube à paroi épaisse tout à fait comparable à la moelle épinière des Vertébrés; cependant, le canal de l’épendyme se prolonge par une fente dorsale médiane qui provient de ce que les bords de la gouttière neurale ne se soudent pas complètement chez les Céphalocordés, au contraire de ce qui a lieu chez les Vertébrés.

Malgré ce détail, la position dorsale et la morphologie tubulaire du système nerveux sont des caractères importants justifiant le rapprochement avec les Vertébrés, auquel incite encore la topographie des cellules nerveuses. Le canal de l’épendyme est tapissé de cellules épendymaires épithéliales; au voisinage de celles-ci se situent des neurones de divers types tandis que les fibres nerveuses forment à la périphérie des faisceaux longitudinaux (fig. 5).

De la moelle épinière partent des nerfs spinaux pairs à disposition régulière, métamérique mais dissymétrique; ce dernier trait est évidemment en rapport avec la dissymétrie de la musculature. D’un même côté, on trouve alternativement des nerfs ventraux, épais et courts, quittant la moelle au milieu des myotomes qu’ils innervent, et des nerfs dorsaux correspondant aux myoseptes par lesquels ils gagnent la zone sous-épidermique. La dissymétrie réside en ce que l’on trouve, au niveau où naît un nerf dorsal du côté droit, la racine d’un nerf ventral du côté gauche et inversement.

Les nerfs ventraux sont uniquement moteurs, chacun d’eux innervant le myotome correspondant. Les nerfs dorsaux sont mixtes et comprennent des fibres sensitives se rendant à la peau et des fibres motrices se rendant aux divers organes viscéraux et à la musculature ventrale. La dissymétrie mise à part, la disposition de ces nerfs rappelle celle des racines dorsales et ventrales des nerfs rachidiens des Vertébrés. Mais il faut noter que les nerfs dorsaux et ventraux de l’Amphioxus ont leurs racines alternantes et qu’ils ne se réunissent pas en un nerf mixte. En outre, les nerfs dorsaux de l’Amphioxus ne comportent pas de ganglions (tels qu’il en existe chez les Vertébrés), et les neurones bipolaires qui donnent naissance à leurs fibres sont situés dans la moelle épinière. Les nerfs ventraux, moteurs, ont pour origine, comme chez les Vertébrés, des neurones multipolaires de la moelle. Il faut mentionner encore des neurones géants (cellules de Rohde), localisés au-dessus du canal médullaire; leurs fibres forment des faisceaux longitudinaux en différents secteurs de la moelle (fig. 5); ces cellules de Rohde seraient liées fonctionnellement à la fois aux fibres sensorielles périphériques et aux neurones moteurs, coordonnant les mouvements d’ondulations latérales de la nage.

Dans la région antérieure du tube nerveux, le canal de l’épendyme se dilate en une vésicule frontale dont les parois ne sont pas épaissies et qui n’est nullement comparable à l’encéphale des Vertébrés. La vésicule frontale ne comporte pas de neurones et est formée d’une seule couche de cellules épithéliales ciliées. Il n’existe dans cette région aucun des organes sensoriels pairs hautement spécialisés si caractéristiques des Vertébrés. Cependant, on y trouve quelques différenciations qui peuvent être considérées comme des récepteurs sensoriels.

La partie terminale antérieure de la vésicule frontale est formée de cellules chargées de pigment qui représentent sans doute un organe photosensible ou thermosensible. Au-dessus de cette tache pigmentaire (fig. 5), une petite dépression épidermique constitue la fossette ciliée de Kölliker, interprétée comme un organe olfactif. En réalité, rien ne permet de lui attribuer une fonction sensorielle. Vers l’arrière, le plancher de la vésicule frontale est garni de cellules étroites et hautes, pourvues d’un long flagelle. À cause de sa position, ce groupe de cellules est désigné depuis longtemps comme organe infundibulaire. Ce rapprochement ancien avec l’hypothalamus des Vertébrés est appuyé par la découverte dans ces cellules de grains de sécrétion présentant les mêmes affinités tinctoriales (fuchsine paraldéhyde, par exemple) que les cellules neurosécrétrices du diencéphale. La vésicule frontale représenterait alors en partie le diencéphale des Vertébrés.

Excrétion

Si nous avons déjà trouvé chez l’Amphioxus quelques traits d’organisation rappelant les Vertébrés, son appareil excréteur n’a, en revanche, aucun rapport avec le rein de ces animaux. Il est formé de néphridies , petits tubes à paroi épithéliale appliquée contre le cœlome, étroitement entourés d’un sinus sanguin (fig. 6). Ces néphridies, nombreuses, sont situées à la partie dorsale des fentes branchiales et s’ouvrent par un pore très fin dans la région dorsale de la cavité péribranchiale. Sur les ramifications du tube néphridien sont fichés des bouquets de solénocytes (fig. 6 a), curieuses cellules reliées au tube par une longue collerette dans laquelle bat un flagelle (fig. 6 b). Les battements de ce dernier produisent un courant de liquide vers le pore de la néphridie. Les néphridies à solénocytes de l’Amphioxus sont donc du type des organes d’excrétion de certaines Annélides.

3. Reproduction et développement

Les sexes sont séparés et les glandes génitales sont de petits sacs pairs métamériques logés dans la paroi de la cavité péribranchiale (fig. 3) au niveau de vingt-six segments. En l’absence de voies génitales, c’est par rupture de la paroi de ces gonades que les produits génitaux mûrs sont libérés.

L’œuf, pauvre en vitellus, mesure environ 1/10 de millimètre; sa segmentation, totale et sensiblement égale, aboutit à une blastula de 500 cellules environ. La gastrulation débute par l’aplatissement de l’hémisphère végétatif de la blastula et se déroule par invagination dans le blastocœle du matériel endodermique. La gastrula comporte une nouvelle cavité, l’archentéron, ébauche du tube digestif. Le mésoderme se forme par des invaginations dorso-latérales paires et métamériques (somites) de la paroi de l’endoderme tandis qu’un cordon, endodermique également mais impair, s’isole dorsalement et représente l’ébauche de la chorde dorsale. L’ectoderme de la ligne médio-dorsale s’épaissit et s’enfonce en une gouttière qui donnera la moelle épinière. La larve à l’éclosion comporte environ dix paires de somites symétriques. Le tube nerveux s’ouvre en avant par un neuropore qui va bientôt s’oblitérer (en laissant la fossette de Kölliker), tandis que vers l’arrière le canal médullaire est en relation avec la cavité du tube digestif par le canal neurentérique , transitoire lui aussi (fig. 7).

L’évolution de la larve (formation de nouveaux somites, percement de la bouche et des fentes branchiales...) fait apparaître une dissymétrie très marquée qui s’atténue par la suite mais reste visible chez l’adulte. Ainsi, la bouche se perce sur la face gauche puis une série de fentes branchiales antérieures apparaissent sur le côté droit, mais se déplacent ensuite vers la gauche; les fentes branchiales droites se forment alors. C’est par des phénomènes de croissance différentielle que se rétablit donc une symétrie approximative. Des fentes branchiales continuent à se former par la suite, en arrière des premières, et leur nombre s’accroît très longtemps, même chez l’adulte.

4. Céphalocordés et Vertébrés

L’étude de Branchiostoma (l’autre genre de Céphalocordés, Asymetron , n’en diffère guère que par une dissymétrie plus marquée) met donc en évidence de nombreuses ressemblances topographiques, structurales et physiologiques entre les organes de l’Amphioxus et ceux des Vertébrés: la baguette axiale que constitue la chorde dorsale de l’Amphioxus se retrouve, au moins comme organe embryonnaire, chez tous les Vertébrés; le système nerveux est un tube disposé dorsalement selon l’axe longitudinal; les parois latérales du pharynx sont perforées. Ce sont là les trois caractères fondamentaux communs aux Vertébrés et à l’Amphioxus. Il faut y ajouter la disposition métamérique de la musculature et des nerfs issus de la moelle épinière, ainsi que la répartition des principaux vaisseaux sanguins.

D’autres rapprochements, moins sûrs il est vrai, ont également été suggérés: homologies entre la fossette de Kölliker et l’organe olfactif des Vertébrés, la fossette de Hatschek et l’hypophyse antérieure, l’endostyle et la thyroïde, l’infundibulum et l’hypothalamus des Vertébrés.

Ces ressemblances ne peuvent être fortuites et elles indiquent, sans nul doute, une relation de proche parenté. Mais entre les Céphalocordés et les Vertébrés existent trop de différences importantes pour que les premiers puissent être considérés comme une souche possible des seconds: la structure et la disposition métamérique des néphridies, et aussi des gonades, évoquent plutôt les Annélides. Des traits de spécialisation très remarquables de l’Amphioxus, tels que la cavité péribranchiale et la dissymétrie larvaire, conservée, atténuée il est vrai, chez l’adulte, interdisent enfin d’admettre une filiation directe entre cet animal et les Vertébrés. Il faut rappeler qu’on ne trouve chez les Céphalocordés ni les organes sensoriels pairs ni l’encéphale qui reste sans doute le véritable apanage des Vertébrés, leur caractère le plus fondamental. C’est pourquoi, si la parenté entre les deux groupes ne semble pas faire de doute, il est admis actuellement qu’ils auraient eu un ancêtre commun. Les Céphalocordés représenteraient alors un petit rameau latéral issu du tronc de base des Chordés.

céphalocordés [ sefalokɔrde ] n. m. pl.

• 1952; de céphalo- et cordés

♦ Zool. Sous-embranchement regroupant les amphioxus.

céphalocordés

n. m. pl. ZOOL Sous-embranchement de cordés chez lesquels la corde dorsale se prolonge jusque dans la tête.

— Sing. Un céphalocordé.

céphalocordés [sefalokɔʀde] n. m. pl.

ÉTYM. XX^e; de céphalo-, et cordés.

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♦ Zool. Classe d'Agnathes sans encéphale. — Au sing. || L'amphioxus est un céphalocordé.

Encyclopédie Universelle. 2012.